Биология поведения человека: Лекция #3. Эволюция поведения, II [Роберт Сапольски, 2010. Стэнфорд]

YOUTUBE · 18.11.2025 17:18

Ключевые темы и таймкоды

Введение и организационные моменты

0:10
  • Приветствие на курсе «Биология поведения человека» в Стэнфорде.
  • Объяснение структуры оценок: треть баллов на промежуточных экзаменах, две трети — на финальных.
  • Промежуточный экзамен проверяет знания первой половины курса, финальный — интеграцию знаний.

Рекомендации по чтению литературы

1:21
  • Советы по чтению статей: не пытаться запомнить все детали, а уметь пересказать основное содержание.
  • Рекомендация читать статьи после вводных лекций соответствующих тематических блоков.
  • Надежда на заблаговременное предоставление списка литературы.

План курса и расписание

2:11
  • Обсуждение длительности лекций по эволюции, молекулярной генетике, генетике поведения, этологии, нейробиологии и эндокринологии.
  • Упоминание о возможных дополнительных лекциях по статистике.
  • Промежуточный экзамен в понедельник вечером.

Эволюция поведения и её принципы

3:24
  • Опровержение теорий Дарвина и «выживает сильнейший».
  • Логика эволюции: увеличение количества копий генов.
  • Три главных принципа эволюции поведения: индивидуальный отбор, родственный отбор, взаимный альтруизм.

Индивидуальный отбор и родственный отбор

5:18
  • Индивидуальный отбор: передача генов через собственное размножение.
  • Родственный отбор: помощь родственникам для увеличения количества генов.
  • Пример: жертва жизнью ради близнеца или родственника.

Взаимный альтруизм и теория игр

5:59
  • Взаимный альтруизм: сотрудничество без родства.
  • Теория игр и дилемма заключённого как пример оптимизации стратегий.
  • Эволюция сотрудничества и агрессии.

Применение принципов к поведению животных

8:05
  • Использование принципов для объяснения поведения животных в реальной жизни.
  • Примеры турнирных видов: высокий уровень агрессии среди самцов, конкуренция за доступ к самкам.
  • Вариабельность репродуктивного успеха самцов у турнирных видов: 5% самцов обеспечивают 95% размножения.

Выбор самки у турнирных видов

9:39
  • Самка ищет в самце хорошие гены, а не хорошего отца.
  • Самцы пытаются обмануть самку, показывая лучшие гены, чем есть на самом деле.
  • В турнирных видах дети рождаются по одному, самцы живут меньше самок и проявляют высокий уровень агрессии.

Парные виды

10:26
  • У парных видов самцы и самки живут дольше, самка может рожать несколько раз.
  • Самцы похожи на самок, уровень агрессии у них низкий.
  • Самцы следуют ритуалам, например, приносят еду.

Принципы поведения животных

11:23
  • Три принципа: индивидуальный отбор, родственный отбор, взаимный альтруизм объясняют поведение животных.
  • Индивидуальный отбор объясняет многие аспекты поведения.

Инфантицид у животных

12:18
  • Исследователи обнаружили, что многие виды убивают своих детёнышей.
  • Взрослые самцы убивают детёнышей других самцов в рамках конкурентной стратегии.

Закономерности инфантицида

14:54
  • У видов с инфантицидом большой интервал между родами у самок.
  • Убийство детёнышей уменьшает репродуктивный успех противника и ускоряет овуляцию у самок.

Пример горных горилл

17:43
  • Горные гориллы находятся на грани вымирания из-за инфантицида.
  • Самцы горилл систематически убивают всех детёнышей в группе.

Родственный отбор и выкидыши

18:40
  • Новый самец не убивает детёнышей, если свергает близкого родственника.
  • Запах нового самца может вызывать выкидыши у беременных самок.

Защита потомства

21:31
  • Старые самки и бабушки защищают детей, рискуя здоровьем.
  • Чем старше мать, тем упорнее она защищает дитя.

Логика защиты

22:27
  • У лангуров самки защищают детей не до серьёзных увечий, но чем старше мать, тем упорнее она это делает.

Псевдоэструс у беременных самок

22:44
  • Беременные самки приматов используют псевдоэструс для манипуляции самцами.
  • Они создают видимость овуляции, чтобы обмануть новых самцов.
  • Самцы, спариваясь с самкой в состоянии псевдоэструса, не убивают детёнышей после рождения.

Физиологические особенности и поведение самцов

23:36
  • У приматов есть внешние признаки овуляции, которые имитируются беременными самками.
  • Самцы, спариваясь с самкой, не осознают, что она беременна.
  • Это позволяет самкам избегать инфантицида со стороны новых самцов.

Эволюция и когнитивные способности самцов

24:37
  • Самцы не всегда осознают последствия своих действий из-за особенностей кровеносной системы.
  • Импульсивность самцов мешает им тщательно обдумывать свои поступки.
  • Большинство животных действуют бессознательно, не осознавая сложных когнитивных стратегий.

Стратегия с заложниками у бабуинов

27:08
  • Низкоранговые самцы бабуинов используют детей как заложников, чтобы избежать агрессии со стороны высокоранговых самцов.
  • Они выбирают детей, которые являются потомками главного самца, намекая на последствия для себя.
  • Эта стратегия основана на конкурентном инфантициде и взаимном альтруизме.

Ошибки и осознание у бабуинов

30:01
  • Иногда самцы ошибаются, выбирая неправильного ребёнка в качестве заложника.
  • Осознание ошибки позволяет самцу изменить своё поведение перед нападением.
  • Феномен вынужденного шантажа из заложников объясняется структурой индивидуального и родственного отбора.

Иерархия доминирования у самок

30:59
  • Иерархия доминирования среди самок приматов основана на семейственности.
  • Ранг наследуется от матери и зависит от порядка рождения детей.
  • Родственный отбор играет ключевую роль в формировании доминантных систем у социальных видов.

Выбор пола потомства

31:46
  • У самок есть выбор: родить мальчика или девочку.
  • Репродуктивные возможности полов различаются.
  • Рождение мальчиков для турнирных видов — рискованная стратегия.

Стратегии размножения

32:47
  • Высокоранговые самки чаще рожают мальчиков.
  • В условиях экологического давления самки стремятся к менее затратному потомству.
  • Женский плод требует меньше калорий, чем мужской.

Экологические и социальные факторы

34:21
  • В периоды экологического дистресса рождается больше самок.
  • Рождение мальчика может привести к потере веса матери.
  • Соотношение полов колеблется в зависимости от социального положения особи.

Частотно-зависимый отбор

35:56
  • Соотношение полов зависит от текущего количества представителей каждого пола.
  • Плохие экологические условия и социальное положение влияют на предпочтение пола.

Роль родства

36:59
  • Матери реагируют на тревожные крики детёнышей.
  • Демонстрация родства важна для социальной структуры.

Полиандрия и адельфийская полиандрия

37:18
  • Полиандрия — ситуация, когда одна самка спаривается с несколькими самцами.
  • Адельфийская полиандрия: самцы в прайде часто являются братьями.
  • Пример адельфийской полиандрии у людей: в Тибете женщина выходит замуж за нескольких братьев.

Межполовая конкуренция

40:43
  • Репродуктивные интересы самца и самки могут не совпадать.
  • Пример межполовой конкуренции: самцы мигрируют и не заинтересованы в будущем репродуктивном здоровье самки.

Геномный импринтинг

42:39
  • Геномный импринтинг: гены работают по-разному в зависимости от родителя.
  • Метилирование — механизм, заставляющий гены работать по-разному.
  • Эволюционный биолог Дэвид Хейк предложил теорию, объясняющую импринтинг.

Имптируемые гены

45:21
  • Гены, полученные от одного родителя, активны, от другого — нет.
  • Гены от отца стимулируют рост плода, ускоряют метаболизм и утолщают матку.
  • Гены от матери замедляют рост плода.

Межполовая конкуренция

45:51
  • Мужские гены способствуют выживанию потомства, женские — сохранению репродуктивной способности матери.
  • Пример: у хомяка самец стимулирует рост плода, а самка подавляет его, чтобы сохранить свою репродуктивную жизнь.

Инсулиноподобный фактор роста

46:51
  • Ген от отца кодирует инсулиноподобный фактор роста, стимулирующий рост плода.
  • Ген от матери формирует менее чувствительный рецептор к этому фактору.
  • Эволюция мужских генов направлена на усиление роста плода, женских — на его подавление.

Мутации и их последствия

47:49
  • Мутация мужского гена может привести к неимплантации плода.
  • Мутация женского гена может вызвать хореокарциному — рак матки.
  • В норме происходит балансирование между мужскими и женскими генами.

Гены после рождения

49:34
  • Мужские гены усиливают сосательный рефлекс у младенцев.
  • Женские гены угнетают сосательный рефлекс.
  • Различия в репродуктивных стратегиях самцов и самок.

Лактоген и внутриутробный диабет

49:56
  • Мужской ген стимулирует экспрессию плацентарного лактогена, позволяющего эмбриону лучше поглощать сахар из кровотока матери.
  • Мать препятствует этому, что может привести к внутриутробной гипогликемии или диабету.
  • Противостояние между матерью и детёнышем за доступ к калориям.

Турнирные и парные виды

50:50
  • Имптируемые гены характерны для турнирных видов, где самцы стремятся к выживанию потомства.
  • У парных видов имптируемых генов нет, так как самцы не стремятся к снижению репродуктивной способности самки.
  • Люди находятся посередине между турнирными и парными видами по количеству имптируемых генов.

Введение в тему

51:50
  • Обсуждение гомосексуальности и сексуального поведения.
  • Упоминание о работах Уильяма Райса из Санта-Круса.

Сперматозоидная конкуренция у мух

52:39
  • Самки мух спариваются с множеством самцов.
  • Сперматозоиды производят токсины, убивающие сперматозоиды конкурентов.
  • Токсины могут быть токсичны для самки.

Эксперименты Райса

53:37
  • Райс сдерживал эволюцию самок, позволяя развиваться самцам.
  • Сперматозоиды стали более токсичными, сокращая продолжительность жизни самок.
  • Самки развили способность обезвреживать сперму.

Экзогамия у приматов

55:41
  • У приматов один из полов уходит в другую группу для избежания инбридинга.
  • У шимпанзе уходят самки, у бабуинов — самцы.

Внутригрупповая агрессия у бабуинов и шимпанзе

57:06
  • У бабуинов взрослые самцы не связаны родством, что приводит к высокой внутригрупповой агрессии.
  • У шимпанзе самцы связаны родством, что снижает агрессию внутри группы.

Межгрупповые конфликты у шимпанзе

58:50
  • Шимпанзе создают организованные группы для борьбы с другими группами.
  • Пограничные патрули шимпанзе могут истреблять целые группы.
  • Женская экзогамия способствует организованности самцов и межгрупповым конфликтам.

Заключение

59:46
  • Высокий уровень мужской агрессии внутри группы у приматов с мужской экзогамией.
  • Организованные межгрупповые конфликты возникают у приматов с женской экзогамией.
  • Введение в четвёртое направление в области эволюции.

Введение в групповой отбор

1:00:24
  • Групповой отбор стал спорным из-за устаревших идей и спорных следствий.
  • Идея группового отбора вернулась в эволюционную биологию через особые ситуации.

Марлин Перкинс и его влияние

1:01:22
  • Марлин Перкинс популяризировал идею группового отбора в США.
  • Его версия группового отбора была развенчана в 1960-х годах.

Изоляция и семейный отбор

1:02:20
  • Изоляция части популяции приводит к увеличению кровосмешения и повышению уровня родства.
  • Семейный отбор способствует сотрудничеству в изолированной популяции.

Эффект основателя

1:04:12
  • Изолированная популяция с высоким уровнем сотрудничества возвращается в основную популяцию.
  • Сотрудничество распространяется благодаря эффекту основателя.

Метафора экономического союза

1:05:30
  • Пример с городом и группами родственников иллюстрирует, как сотрудничество может возникнуть из родственного отбора.
  • Экономический союз запускает систему сотрудничества.

Агрессивные и спокойные курицы

1:08:21
  • Агрессивные курицы откладывают больше яиц, но подавляют плодовитость друг друга.
  • Спокойные курицы в группе превосходят агрессивных по плодовитости.
  • Групповой отбор проявляется, когда индивидуально невыгодные черты становятся выгодными в масштабах группы.

Религиозный пример

1:10:13
  • Дэвид Слоан Уилсон в книге «Собор Дарвина» рассматривает возникновение религий как пример эффекта основателя и группового отбора.
  • Кальвинизм в Цюрихе создал инбредную сотрудническую сеть, которая захватила центральную Европу.

Групповой отбор и многоуровневый отбор

1:11:11
  • Групповой отбор рассматривается как часть многоуровневого отбора.
  • Отбор может происходить на уровне отдельного гена, особи или группы.
  • Общий признак индивидов формирует поведение группы.

Примирение Уилсонов

1:12:09
  • Дэвид Слоан Уилсон и Эдвард О. Уилсон, ранее конфликтовавшие из-за разных подходов к отбору, пришли к компромиссу.
  • Они опубликовали статью, признавая правоту друг друга в разных ситуациях.

Ситуации отбора

1:13:06
  • В эволюции могут доминировать индивидуальный, семейный или групповой отбор.
  • Сила группы и всеобщие признаки играют важную роль в агрессии и взаимопомощи.

Люди и эволюционные модели

1:14:07
  • Люди находятся посередине между турнирными и парными видами по многим признакам.
  • Важно не преувеличивать сходство поведения людей с другими видами.
  • Уникальность человека как вида требует осторожного подхода к эволюционным моделям.

Возражения против эволюционных моделей

1:16:01
  • Применение эволюционных моделей к людям требует аккуратного подхода.
  • Возражения касаются идеи, что социальное поведение развилось для увеличения копий генов.

Принципы эволюционной биологии

1:17:26
  • Три ключевых принципа: наследование признаков, адаптивность и постепенность эволюционных изменений.
  • Эволюционные изменения происходят мелкими шажками из поколения в поколение.

Генетическая составляющая поведения

1:19:16
  • Вопрос о генетической составляющей поведения требует осторожной формулировки.
  • Социобиологи доказывают генетическую составляющую через адаптивность и наследование признаков.
  • Молекулярщики требуют конкретных генетических доказательств, что становится предметом критики.

Адаптивность в эволюции

1:20:44
  • Идея адаптивности в эволюции критикуется как «ошибка адаптациониста».
  • Аргументы в пользу адаптивности часто считаются «сказками».
  • Примеры критики: толщина мышц у жирафов, полосатость зебр, поведение самцов, убивающих детей.

Критика адаптивности

1:21:40
  • Требование экспериментальных доказательств адаптации.
  • Необходимость опровержения теории через альтернативные объяснения.
  • Признаки могут развиваться как «лишний груз», а не из-за адаптивности.

Пример с кальмарами

1:22:36
  • Кальмары плохо плавают по сравнению с рыбами, но отлично плавают для организмов, развившихся из моллюсков.
  • Адаптивность должна рассматриваться в контексте происхождения и конечной формы организма.
  • Даже с учётом скрытых признаков адаптации остаётся много неадаптивных признаков.

Термин «антревольты»

1:23:31
  • Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин ввели термин «антревольты» для описания признаков, развившихся не из-за адаптивности.
  • Антревольты — это треугольные пространства между арками в архитектуре, которые неизбежны из-за конструкции здания.
  • В биологии антревольты — это признаки, присутствующие как следствие закрепления других признаков.

Аналогия с архитектурой

1:24:32
  • Исторические архитекторы украшали антревольты, но они существовали неизбежно.
  • Сторонники адаптивности ищут адаптивные цели для всех признаков, включая антревольты.
  • Однако антревольты могут существовать без адаптивной цели, просто как неизбежное следствие конструкции здания.

Эволюция антревольтов

1:26:04
  • Голд и Левонтин критиковали социобиологов за объяснение адаптивности явлений, которые на самом деле являются случайными побочными продуктами.
  • Пример с подбородками у людей: они есть только у людей, но не у других приматов, что может указывать на аморальное поведение или склонность к насилию.
  • Подбородок не имеет адаптивного преимущества, он является антревольтом — побочным продуктом эволюции.

Концепция эволюции

1:28:04
  • Андре Львов утверждал, что эволюция использует уже имеющиеся ресурсы, а не создаёт новые.
  • Многие черты, считавшиеся адаптивными, на самом деле являются антревольтами.
  • Эволюция не стремится оптимизировать все черты до единой.

Критика конкуренции в эволюции

1:29:01
  • Западная эволюционная биология фокусируется на конкуренции между индивидами.
  • Советские эволюционные биологи подчёркивали важность адаптации к климату и выживанию в экстремальных условиях.
  • Абиотический отбор играет большую роль в эволюции, чем конкуренция.

Прерывистое равновесие

1:30:55
  • Гулд и другие учёные предложили модель прерывистого равновесия, где эволюция происходит периодами быстрых изменений, чередующимися с периодами равновесия.
  • Эта модель лучше объясняет эволюционные явления и согласуется с молекулярной генетикой.
  • Роль конкуренции в понимании эволюции значительно падает при такой модели.

Политические аспекты эволюции

1:33:05
  • Эволюционные теории затрагивают социополитические аспекты, включая вопросы о естественности мужского доминирования и иерархии.
  • Критика социобиологии связана с её политическими последствиями и утверждением естественности неравенства.
  • Примеры политических последствий: вопросы об изнасиловании как конкурентной стратегии и инфантициде приёмных отцов.

Реакция на социобиологию

1:35:34
  • На конференции в 1977 году Уилсон столкнулся с протестами, когда толпа стащила его с трибуны и облила водой.
  • Марксистская группа в Бостоне критиковала социобиологию за узаконивание мира доминирования мужчин и строгой иерархии.
  • Социобиология всегда имела мощный политический аспект.

Прерывистое равновесие и сотрудничество

1:36:22
  • Прерывистое равновесие может привести к миру с сниженной конкуренцией и увеличенным сотрудничеством.
  • Такая эволюция устраивает Гулда и Левонтина, которые выступали за сотрудничество и статичность с периодами быстрых изменений.
  • Подчёркиваются возможные социополитические последствия эволюционных теорий.